Peronospora della Patata e del Pomodoro Phytophthora infestans

E' un microrganismo appartenente alla classe degli Oomiceti che colpisce in particolare le piante della famiglia delle Solanacee.

P. infestans è stata la causa principale della grande carestia che colpì l'Irlanda tra il 1845 e il 1849.

Esprime la sua massima pericolosità in particolare su pomodoro, patata ed occasionalmente anche su melanzana; è però in grado di attaccare altre solanacee, in particolare specie appartenenti ai generi Solanum e Physalis. Oltre che sulle solanacee è stata segnalata su una decina di altre famiglie botaniche.

Biologia

Il ciclo biologico di P. infestans è complesso, con la formazione di due tipi di spore: le zoospore, prodotte per via agamica e le oospore, prodotte per via sessuale.

L'inoculo primario, che dà l'avvio alle infezioni, comincia dai tuberi infetti, dai residui di vegetazione sul terreno, o da piante spontanee infette, dove il patogeno sverna come micelio. Il ciclo vitale del patogeno è caratterizzato da tre fasi: formazione del micelio nella pianta ospite; espansione del patogeno nella pianta ospite; formazione e dispersione delle spore.

Le prime infezioni si hanno sulle foglie vicine al terreno, tramite le zoospore liberate dagli zoosporangi, a loro volta prodotti dal micelio svernante. La formazione di zoosporangi è ottimale al 100% di umidità relativa e con 21°C di temperatura. Essi sono molto sensibili al disseccamento e dopo essere stati dispersi dal vento o dagli schizzi d'acqua richiedono un velo d'acqua per poter germinare. La temperatura ottimale per la germinazione tramite liberazione di zoospore è 12°C; mentre per germinazione diretta dello zoosporangio è di 24°C.

Le zoospore liberate, muovendosi in un velo d'acqua, raggiungono la vegetazione e penetrano attraverso gli stomi. Questa fase è favorita da temperature superiori a 10°C e bagnatura fogliare per almeno 10–12 ore. Le zoospore si incistano sulla superficie del vegetale e germinano attraverso un tubulo germinativo che penetra l'ospite attraverso gli stomi o per perforazione della cuticola. 

Una volta all'interno della pianta il micelio cresce sia intercellularmente che intracellularmente tramite austori che si estendono nelle cellule. In condizioni di umidità molto elevata e a temperature prossime ai 25°C, gli zoosporangi germinano direttamente dando avvio all'infezione.

La penetrazione nell'ospite avviene con temperature comprese tra 10 e 30°C; l'optimum per lo sviluppo all'interno dell'ospite è 21°C. Questi primi attacchi non sono preoccupanti, ma se permangono condizioni di elevata umidità relativa e temperatura tra 10 e 24°C le infezioni possono diffondersi molto rapidamente.

Il periodo di incubazione varia da 2 a 6 giorni, a seconda delle condizioni ambientali e della sensibilità della cultivar.

Su patata, l'attacco ai tuberi avviene tramite le zoospore generate sulla vegetazione che, cadute al suolo, raggiungono i tuberi e vi penetrano tramite lenticelle o microferite. Le piogge o le irrigazioni infatti, dilavano gli sporangi dalle foglie e trasportandoli sul terreno e quindi sui tuberi. Assume connotazione particolarmente grave se i tuberi presentano spaccature, causate ad esempio da aridità del terreno.

Il patogeno emette gli zoosporangiofori, portanti gli zoosporangi, attraverso gli stomi, le lenticelle dei tuberi e le fratture epidermiche del pomodoro, dando in questo modo avvio alle infezioni secondarie.

La sopravvivenza nel suolo dei propaguli di P. infestans (zoospore, sporangi, micelio, oospore) determina la densità di inoculo per le infezioni primarie e quindi la gravità degli attacchi. Nel suolo è possibile rinvenire tre forme inoculo di origine agamica: zoospore prodotte sulle foglie e trasportate al suolo dall'azione dell'acqua; micelio che sopravvive come saprofita sui residui vegetali; micelio e sporangi che sopravvivono sui tuberi di patata o piante spontanee.

La principale forma di conservazione nel suolo sono gli sporangi, in quanto il micelio e le zoospore non sopravvivono a lungo (sopravvivono più a lungo se incistate).
Le oospore possono sopravvivere nel suolo fino a 10 anni. L'importanza delle oospore come mezzo di conservazione dell'inoculo è però limitata, in quanto vengono formate raramente in natura.

Danni causati

Su pomodoro l'infezione si manifesta su tutti gli organi della pianta e può portare alla perdita completa della produzione.

Sulle bacche si osservano macchie di colore dapprima grigio–verdastre e in seguito brune, localizzate soprattutto all'apice stilare dei frutti ancora verdi. Le macchie tendono a disidratarsi e divenire depresse ed asciutte, a contorni ben definiti e con superficie leggermente scabra. 

La parte centrale delle macchie raggrinzisce e assume una consistenza stopposa. I frutti colpiti vanno incontro ad un marciume molle con decomposizione dei tessuti. Anche in caso di attacco poco intenso le bacche risultano comunque incommerciabili.

Sulle foglie, inizialmente compaiono aree decolorate che tendono ad inscurire assumendo una pigmentazione prima verde–scuro e poi brunastra. In corrispondenza di queste macchie, in condizioni termoigrometriche ideali, sulla pagina inferiore può comparire una muffetta biancastra costituita dagli sporangiofori del patogeno. 

Le macchie possono ingrandirsi, confluire e portare al disseccamento dell'intero lembo fogliare.

Sui fusti compaiono macchie irregolari, con perdita di turgore e successiva rottura del fusto.

Sui piccioli fogliari, sui fusticini e sui peduncoli dei fiori il sintomo, simile a quello sulle foglie, si evidenzia in caso di forti attacchi con zone allessate, di colore verde scuro–brunastro, che possono abbracciare l'intera circonferenza dell'organo. La necrosi può approfondirsi fino ai tessuti conduttori, con rottura della parte sovrastante o blocco dell'attività metabolica con conseguente disseccamento.

Sui tuberi di patata si ha la formazione di aree scure con necrosi dei tessuti sottostanti che assumono poi un aspetto spugnoso. Le zone colpite assumono colorazione rossastra o bluastra e appaiono lesioni leggermente depresse di forma irregolare. Su queste lesioni si sviluppano facilmente, specialmente in magazzino, marciumi molli maleodoranti causati da batteri (cancrena umida) o marciumi secchi causati da funghi (cancrena secca). Anche se non vi è un attacco diretto, i tuberi vengono comunque danneggiati dalla perdita dell'apparato fogliare con conseguente riduzione della fotosintesi e accumulo di sostanze di riserva nel tubero.

Sulle foglie compaiono aree decolorate, che successivamente tendono ad assumere una colorazione verde-brunastra. I tessuti perdono turgore, andando incontro a necrosi secca che può estendersi a tutta la superficie dell'organo colpito. Nel momento in cui le macchie cambiano colore, si può osservare la fuoriuscita del patogeno dalla pagina inferiore, sotto forma di una muffetta biancastra, portante gli zoosporangiofori e gli zoosporangi.

La sintomatologia sulle foglie è soggetta ad una certa variabilità, in ragione di temperatura, umidità, intensità luminosa e suscettibilità varietale.

Sui fusticini, sui piccioli fogliari e fiorali si formano aree imbrunite che possono estendersi a tutta la circonferenza dell'organo causando una strozzatura con perdita di funzionalità e di stabilità. I tessuti colpiti vanno incontro a marcescenza e perdita di turgore. In condizioni di elevata umidità anche su questi tessuti si può osservare la sporulazione, anche se meno consistente rispetto a quella sulle foglie.

Interventi agronomici

Su patata: impiego di tubero-seme sano; distruzione delle erbe spontanee, in particolare se appartenenti alla famiglia delle solanacee; distruzione dei residui colturali tramite bruciatura; garantire la copertura dei tuberi da parte del terreno la rincalzatura; rimuovere i tuberi infetti prima dello stoccaggio onde evitare la diffusione del parassita anche in magazzino; orientare la scelta varietale su cultivar resistenti; evitare semine eccessivamente fitte; Adottare ampie rotazioni colturali.

Su pomodoro: orientare la scelta variatale su cultivar tolleranti; evitare l'irrigazione a pioggia; favorire l'arieggiamento nelle serre; effettuare concimazioni equilibrate in grado di consentire un corretto sviluppo della pianta; applicare tutori alle piante, evitando che i rami tocchino il suolo; attuare rotazioni colturali, meglio se con specie non appartenenti alla famiglia delle solanacee; aumentare la distanza tra le piante per permettere un buon ricircolo dell'aria ed evitare ristagni di umidità; orientare le file parallelamente ai venti prevalenti per permettere un'asciugatura più rapida e un minor tempo di bagnatura fogliare; irrigare prevalentemente al mattino piuttosto che al pomeriggio in modo da consentire al fogliame e al terreno di asciugare prima del sopraggiungere della sera. Eliminare le solanacee spontanee.